Želvy

Systematika želv (Testudines)

1. Úvod do systematiky

Co je to vlastně systematika? Abychom porozuměli tomu, jak se řadí organismy do systému, jaká jsou toho pravidla a k čemu to celé slouží, potřebujeme se seznámit se dvěma nejdůležitějšími pojmy, a to taxonomie a fylogenetika.

Taxonomie (z řeckého taxis=řád a nomos=zákon) je soubor pravidel, podle kterých se klasifikují organismy. Taxonomie pracuje se základními jednotkami-taxony, které řadí do hierarchické struktury. Tak nejzákladnějším taxonem je druh. Soubor určitých, navzájem příbuzných druhů tvoří rod atd. (druh- rod- čeleď- řád- třída- kmen- říše). Taxonomie je komunikačním nástrojem, jejím smyslem je organizovat živou přírodu tak, aby se dala jednoduše, ale přesně popsat. Je to tedy účelové, lidské dělení, a proto ne vždy zcela přesně zobrazuje vztahy mezi organismy.

Fylogenetika je vlastně nástrojem taxonomie. Je to věda, která hledá příbuzenské vztahy mezi druhy nebo vyššími taxony. Výsledky zobrazuje ve fylogenetickém stromě (kladogramu). Větve stromu (klady) tvoří skupiny vzájemně více příbuzných taxonů než s taxony mimo danou větev. To se určuje na základě unikátních sdílených znaků, které vlastní pouze členové dané větve (apomorfie). Tyto znaky mohou být buď morfologické (např. krunýř je apomorfie želv) nebo molekulární (genetické), čili rozdíly ve struktuře DNA. V každém uzlu fylogenetického stromu (tedy místu, odkud „vyrůstá“ větev) si můžeme představit společného předka všech linií z daného uzlu odvozených. Přitom to ale není tak, že by primitivní (bazální) klady byly předky modernějších, i ty bazální totiž urazily více či méně dlouhou evoluční cestu (takže např. šimpanz není předkem člověka). Jak se zpřesňují metody fylogenetických analýz, upravuje se i dřívější taxonomika.

Pokud taxon obsahuje vedle členů jedné fylogenetické větve i členy jiné větve, jedná se o taxon polyfyletický. Pokud neobsahuje všechny členy jedné větve, nazývá se taxonem parafyletickým (viz obr. 1). Ani jeden z nich by neměl být v taxonomii uznáván, nicméně z historických důvodů často tyto „nedobré“ taxony zůstávají. Tak například plazi je taxon parafyletický, protože jejich větev zahrnuje i ptáky. Správně by tedy měla buď zůstat třída plazi, která by zahrnovala i ptáky, a nebo rozčlenit taxon na Lepidosauria (šupinatí a haterie) a Archosauria (krokodýli a ptáci). O nejasném postavení želv viz dále.


Obr.1: Kladogram Amniota (blanatí). V modrém kroužku taxon parafyletický (plazi), v červeném polyfyletický (hypotetický). Zařazení želv dle morfologie.

2. Obtíže se zařazením želv do systému

Želvy se vyvinuly přibližně začátkem druhohor, v triasu. V té době prošli bouřlivou evoluční změnou, která je morfologicky naprosto odlišila od všech svých potenciálních příbuzných, a tou bylo vytvoření krunýře a změny s tím spojené. Protože tato změna byla zřejmě velmi rychlá, do dnešní doby se nepodařilo najít spolehlivý mezičlánek, který by želvy přímo spojoval s jinou skupinou plazů. Existují asi čtyři hypotézy, které nejsou ani zcela potvrzené, ani vyvrácené, zato jsou od sebe dosti vzdálené.

Podle klasických morfologických prací jsou želvy sesterskou skupinou všech ostatních žijících plazů. Hlavní podporou pro tuto myšlenku je nepřítomnost spánkových jam (podle nich se Amniota, čili plazi, ptáci a savci, dělí na Synapsida (savci) s jednou spánkovou jámou, Diapsida (plazi a ptáci) se dvěma a Anapsida (vymřelí primitivní plazi) bez spánkové jámy). Tento stav u želv by ale mohl být i odvozený, např. z důvodu úspory místa při zatahování hlavy do krunýře.

Oproti tomu molekulární analýzy řadí želvy jako sesterskou skupinu ke krokodýlům, tedy do kladu Archosauria. Dokonce i s přihlédnutím k těmto výsledkům se morfologům nepodařilo získat podporu pro tuto hypotézu, takže zařazení želv zůstává jedním z největších dilemat dnešní fylogenetiky.


Obr. 2: Alternativní pozice želv, dle genetiky

3. Komentáře k fylogenezi recentních želv

Přes zmatek s vyšším zařazením želv jsou vztahy mezi jednotlivými želvími skupinami relativně lépe probádané, i když stále zůstávají nevyřešené otázky.

Základní rozdělení želv je na dvě větve- skrytohlaví (Pleurodira) a skrytohrdlí (Cryptodira). Tyto dva klady se oddělily ještě předtím, než se u želv vyvinula schopnost zatahovat hlavu. Ta se objevila u obou nezávisle na sobě v průběhu křídy (zřejmě souvisí s novým predačním tlakem). Skrytohlaví hlavu ukrývaji horizontálním pootočením krku k boku těla, zatímco skrytohrdlí zatahují krk esovitě do krunýře.

Skrytohlaví (Pleurodira)- dnes obsahuje jen 3 (2) čeledě- Podocnemydidae, Pelomedusidae a Chelidae. Žijí pouze na jižní polokouli.

Chelidae je sesterská skupina obou zbývajících čeledí, které tudíž tvoří klad nazývaný Pelomedusoides (nebo čeleď Pelomedusidae s podčeleďmi Pelomedusinae a Podocnemydinae). Zatímco morfologie řadila dlouhokrké (neboli hadohlavé) zástupce z Austrálie a jižní Ameriky k sobě, novější molekulární studie dělí Chelidae na 3 hlavní větveaustralasijské dlouhokrké želvy, australasijské krátkokrké želvy a jihoamerické (převažují dlouhokrké formy). Hadohlavost se tedy v této skupině vyvinula zřejmě dvakrát, nezávisle na sobě.

Podocnemydidae-jeden druh Madagaskar, 7 jižní Amerika

Pelomedusidae- Pelusios a Pelomedusa

Skrytohrdlí (Cryptodira)- dnes mnohem diversifikovanější, kosmopolitní (kromě polárních oblastí a ČR).

Podle molekulárních analýz je klad Trionychia (Trionychidae a Carettochelyidae) sesterský k ostatním. Některé analýzy staví dokonce nadčeleď Trionychia sesterskou ke všem ostatním želvám, takže Cryptodira by pak byla polyfyletický taxon. Klasická morfologie vytvářela nadčeleď Trionychoidea, kdy byly vedle kožnatek (Trionychidae) a karetky (Carettochelyidae) i klapavky (Kinosternidae) a dlouhohlávka (Dermatemydidae).

Zbytek skrytohrdlích čeledí vytváří, dle nejnovějších genetických studií, 2 hlavní větve, a to skupinu čeledí Chelydridae (kajmankovití), Kinosternidae (klapavkovití), Dermatemydidae (dlouhohlávkovití), Cheloniidae (karetovití) a Dermochelyidae (kožatkovití), kde Kinosternidae a Dermatemydidae vytváří nadčeleď Kinosternoidea, která je sesterská s Chelydridae a k těmto dvoum je sesterský taxon mořských želv (Chelonioidea), tedy čeledi Cheloniidae a Dermochelyidae.

Druhou větví jsou čeledi Platysternidae (hlavcovití), Emydidae, Geoemydidae a Testudinidae. Zde je zajímavá monotypická (s jediným zástupcem) čeleď Platysternidae, kterou morfologie vždy řadila ke kajmankám (Chelydridae), zatímco molekulárně je

sesterská k Emydidae.

Emydidae se dělí na dvě podčeledi, a to Emydinae (ekomorf. typ emyska a Terrapene) a Deirochelyinae (ekomorf. typ slider)

Zbylé dvě čeledi (Geoemydidae a Testudinidae) vytváří druhý klad. Geoemydidae se dále dělí na podčeledi Batagurinae (vodní asijské) a Geoemydinae (vodní, bahenní i suchozemské).


Obr. 3: Kladogram želv (dle různých autorů)

4. Taxonomie želv (opsaná z Turtles of the world checklist)

ŘÁD: Testudines (želvy)
PODŘÁD: Cryptodira (skrytohrdlí)
Nadčeleď: Trionychia
Čeleď: Carettochelyidae (karetkovití)
Rod: Carettochelys
Druhy: insculpta
Trionychidae (kožnatkovití)
Podčeleď: Cyclanorbinae
Cyclanorbis
elegans
senegalensis
Cycloderma
aubryi
frenatum
Lissemys
punctata
p. punctata
p. andersoni
scutata
Trionychinae
Amyda
cartilaginea
Apalone
ferox
mutica
m. mutica
m. calvata
spinifera
spinifera
aspera
atra
emoryi
guadalupensis
pallida
Chitra
chitra
c. chitra
c. javanensis
indica
vandijki
Dogania
subplana
Nilssonia
formosa
gangetica
hurum
leithii
nigricans
Palea
steindachneri
Pelochelys
bibroni
cantorii
signifera
Pelodiscus
axenaria
maackii
parviformis
sinensis
Raphetus
euphraticus
swinhoei
Trionyx
triunguis
Chelonioidea
Cheloniidae
Caretta
caretta
Chelonia
mydas
Eretmochelys
imbricata
i. imbricata
i. bissa
Lepidochelys
kempii
olivacea
Natator
depressus
Dermochelyidae
Dermochelys
coriacea
Čeleď Chelydridae jako jediná nemá nadčeleď
Chelydridae
Chelydra
acutirostris
rossignoni
serpentina
Macrochelys
temminckii
Kinosternoidea
Dermatemydidae
Dermatemys
mawii
Kinosternidae
Kinosterninae
Kinosternon
acutum
alamosae
angustipons
arizonense
baurii
chimalhuaca
creaseri
dunni
durangoense
flavescens
herrerai
hirtipes
h. hirtipes
h. chapalaense
h. magdalense
h. megacephalum
h. murrayi
h. tarascense
integrum
leucostomum
l. leucostomum
l. postinguinale
oaxacae
scorpioides
s. scorpioides
s. abaxillare
s. albogulare
s. cruentatum
sonoriense
s. sonoriense
s. longifemorale
subrubrum
s. subrubrum
s. hippocrepis
s. steindachneri
Sternotherus
carinatus
depressus
minor
m. minor
m. peltifer
odoratus
Staurotypinae

5. Literatura

Barley A.J., Spinks P.Q., Thomson R.C., Shaffer H.B., 2010: Fourteen nuclear genes provide phylogenetic resolution for difficult nodes in the turtle tree of life . Molecular Phylogenetics and Evolution 55 (2010) 1189–1194

Chandler C.H., Janzen F.J., 2009: The Phylogenetic Position of the Snapping Turtles (Chelydridae) Based on Nucleotide Sequence Data . Copeia 2009, No. 2, 209–213

Feldman, C.R., Parham, J.F. 2002. Molecular phylogenetics of emydine turtles: taxonomic revision and the evolution of shell kinesis. Molecular Phylogenetics and Evolution 22:388-398.

Fritz, U., Havaš, P. 2007. Checklist of Chelonians of the World . Vertebrate Zoology 57 (2) 2007 :149 – 368

Fujita, M.K., Engstrom, T.N., Starkey, D.E., Shaffer, H.B. 2004. Turtle phylogeny: insights from a novel nuclear intron. Molecular Phylogenetics and Evolution 31:1031-1040.

Georges, A., Birrell, J., Saint, K.M., McCord, W., Donnellan, S.C. 2008. A phylogeny for side-necked turtles (Chelonia: Pleurodira) based on mitochondrial and nuclear gene sequence variation. Biological Journal of the Linnean Society Volume 67, Issue 2, pages 213–246, June 1999

Iverson, J. B., R. M. Brown, T. S. Akre, T. J. Near, M. Le, R. C. Thomson, and D. E. Starkey, 2007: In search of the tree of life for turtles. Chelonian Research Monographs 4:85–106.

Krenz, J. G., G. J. P. Naylor, H. B. Shaffer, and F. J. Janzen. 2005: Molecular phylogenetics and evolution of turtles. Molecular Phylogenetics and Evolution 37:178–191.

Parham, J.F., Feldman, C.R., Boore, J.L. 2006. The complete mitochondrial genome of the enigmatic bigheaded turtle (Platysternon): description of unusual genomic features and the reconciliation of phylogenetic hypotheses based on mitochondrial and nuclear DNA. BMC Evolutionary Biology 6(11):1-11.

Rhodin, A.G.J., van Dijk P.P., Parham, J.F. 2008 Turtles of the world:Annotated checklist of taxonomy and synonymy. Conservation Biology of Turtles of the World Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC– Taxonomy and Synonymy Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group A.G.J. Rhodin, P.C.H.

Pritchard, P.P. van Dijk, R.A. Saumure, K.A. Buhlmann, and J.B. Iverson, Eds. Chelonian Research Monographs (ISSN 1088-7105) No. 5, doi:10.3854/crm.5.000.checklist.v1.2008

Shaffer, H.B., Meylan, P., McKnight, M.L. 1997. Tests of turtle phylogeny: molecular, morphological and paleontological approaches. Syst. Biol. 46(2):235-268, 1997

Seddon, J.M., Georges, A., Baverstock, P.R., McCord, W. 1997. Phylogenetic relationships of chelid turtles (Pleurodira: Chelidae) based on mitochondrial 12S rRNA gene sequence variation. Mol Phylogenet Evol. 1997 Feb;7(1):55-61.

Spinks, P.Q., Shaffer, H.B., Iverson, J.B., Mccord, W.P. 2004. Phylogenetic hypotheses for the turtle family Geoemydidae. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:164-182.

Stephens, P.R., Wiens, J.J. 2003. Ecological diversification and phylogeny of emydid turtles. Biological Journal of the Linnean Society, 2003, 79, 577–610.

Sterli, J. 2010. Phylogenetic relationships among extinct and extant turtles: the position of Pleurodira and the effects of the fossils on rooting crown-group turtles. Contributions to Zoology, 79 (3) 93-106 (2010)

http://nlbif.eti.uva.nl/bis/turtles.php (10 2010)

http://research.amnh.org/~esg (10 2010)

Autor:
Mikuláš Velenský